Anders Delin

Aspen som värdträd för andra arter
Aspen Populus tremula har en viktig roll för den biologiska mångfalden i den boreala zonen. Asp är i detta område det enda eller det viktigaste värdträdet för ett stort antal mossor, lavar, svampar och djur.

Eftersom aspen dessutom är mindre värdefull som skogsråvara har en stor del av naturvårdsåtgärderna i skogen under de senaste två decennierna koncentrerats till denna art. Man väljer ofta att i första hand spara asparna i samband med kalavverkning. Ofta ser man kvarstående stora aspar som enda naturhänsyn på hygget.

I ljusa skogsmiljöer, som i bergbranter eller vid stränder, gynnas vissa av aspens epifyter, t.ex. skinnlav Leptogium saturninum, gelélavar Collema och asphättemossa Orthotrichum gymnostomum. Dessa söker sig ofta uppåt i kronan om trädet växer i en tätare skog. Enklast ser man det på nedfallna grenar och stamdelar efter storm- eller snöbrott. Vissa arter, som småflikig brosklav Ramalina sinensis, växer nästan bara högt upp i kronan.

I fullsluten blandskog av asp och gran är epifytfloran på de nedre delarna av aspstammarna svagt utvecklad. Man brukar t.ex. sällan hitta några gelélavar där. Dessa och många andra lavar har tydligen större ljuskrav.

Det finns emellertid en art, som ser ut att trivas mycket bra i den mörka miljön i en fullsluten asp-granskog. Det är aspfjädermossan. Jag har studerat den på en av dess främsta lokaler i länet, Långängarnas naturreservat i Ovansjö församling i Gästrikland.

Långängarnas naturreservat
Långängarnas naturreservat bildades år 2002, till stor del för att ge skydd åt aspfjädermossan. Det ligger mellan tätorterna Sandviken och Kungsgården, en kilometer norr om Storsjöns strand, och omfattar 33 ha skog med kraftigt aspinslag. Centrum för reservatet är vid koordinaterna i rikets nät 672056 154731. Marken i reservatet är flack och domineras på de lägsta delarna av lera eller mjäla. Låga moränkullar finns här och där. En bäck rinner genom området och det finns också ett par mycket små trädbevuxna kärr med klibbal.

Flora och fauna är mycket rika. Bland kärlväxterna märks många som gynnas av mulljord med tämligen högt pH, som ängsfräken Equisetum pratense, trolldruva Actaea spicata, blåsippa Hepatica nobilis, måbär Ribes alpinum, vårärt Lathyrus vernus, tibast Daphne mezereum, lungört Pulmonaria obscura, stinksyska Stachys silvestris, flenört Scrophularia nodosa och skogstry Lonicera xylosteum.

Aspfjädermossan i Långängarna är känd sedan 1992, då Leif Kihlström, Bovik, Sandviken, och Birgitta Hellström, Forsbacka, samlade den där och fick fyndet bekräftat av Tomas Hallingbäck. Lena Gustafsson, nu professor vid Sveriges Lantbruksuniversitet i Uppsala, såg den där den 18 maj 1994, och bedömde den som relativt nyetablerad på lokalen.

Mossfloran innehåller förutom aspfjädermossa även vedtrappmossa Anastrophyllum hellerianum, grön sköldmossa Buxbaumia viridis, trubbfjädermossa Homalia trichomanoides, mörk husmossa Hylocomiastrum umbratum och bandmossa Metzgeria furcata.

Lavfloran är fattigare. Det finns inga gelélavar eller skinnlav på de stammar där aspfjädermossan växer. På ett ställe finns lite lunglav Lobaria pulmonaria på en grov asp i närheten av asp med aspfjädermossa, men den har under åren inte ökat.

Svampfloran är mycket rik, både på mark och på ved, med arter som veckticka Antrodia pulvinascens, stjärntagging Asterodon ferruginosus, kandelabersvamp Clavicorona pyxidata, flattoppad klubbsvamp Clavariadelphus truncatus, lövviolspindling Cortinarius violaceus, borsttagging Gloiodon strigosus, finporing Gloeoporus pannocinctus, violgubbe Gomphus clavatus, rynkmussling Lentinellus vulpinus, svartfjällig fjällskivling Lepiota felina, kötticka Leptoporus mollis, vågticka Oligoporus undosus och ostticka Skeletocutis odora.

Områdets historia är tämligen väl känd sedan år 1783-85, då storskiftet genomfördes. Kartan från detta år visar, för det område där aspfjädermossan nu växer, en mosaik av ungefär lika delar grönt och rosa färgade fält. De två större grönfärgade fälten beskrivs med orden: "Måckerö, dels sid- dels skoglupen hårdvall" och "Nyrödningen, bättre och sämre hårdvall". Dessa bokförs under huvudrubriken "Äng" i texten. Det rosafärgade fältet beskrivs som "Backar i ängar och wretar" och bokförs under huvudrubriken "Skog". Det är rimligt att anta att det kan ha funnits större eller mindre mängder av asp i dessa "backar".

Vid laga skiftet 1834-37 var brukningstillståndet sannolikt likartat som 1783, fastän all mark då bokfördes under rubriken "Äng". De olika delarna i den även då befintliga mosaiken kallades "Äng" och "Ängsbacke". Den senare benämningen kan antas beteckna ungefär detsamma som den 1783 använda "Backar i ängar och wretar".

I dag ser man knappast någon skillnad mellan den skog som växer där det tidigare var skog och den skog som växer på den gamla ängsmarken. Slåttern (och betet?) har tydligen upphört för så lång tid sedan, att gränserna har suddats ut. Till det bidrar nog också att plockhuggning har avlägsnat de grövsta och äldsta träden i de delar som möjligen alltid har varit mer eller mindre trädbevuxna. Träden på den tidigare ängsmarken är i allmänhet kring 80 år gamla.

Aspfjädermossan i Långängarnas naturreservat
Aspfjädermossan växer på minst 25 aspstammar, både på mark som tidigare var trädbevuxen och på sådan som var äng. Den växer i skog med ungefär lika delar gran och asp, och med svag inblandning av tall och björk. Där finns tämligen sparsamt med stående och liggande död ved av de ingående trädslagen. Markvegetationen är örtrik, men på grund av den svaga belysningen är den på många håll gles och låg. Inga större förändringar i skogens slutenhet har ägt rum under åren 1992 – 2003. Aspfjädermossan finns huvudsakligen inom ett område som är 300 x 200 m stort och har sitt centrum vid koordinaterna i rikets nät 67207 15475. Utanför detta har endast sporadiska förekomster påträffats, men å andra sidan har dessa delar också undersökts mindre intensivt.

Aspfjädermossan växer oftast på bekvämt avstånd från observatören, i medeltal 125 cm över mark, med 34 cm och ca 350 cm som extremvärden. Det är naturligtvis svårt att utesluta att den kan finnas även högt upp i kronorna, men dess kolonier har en karakteristisk form och är ofta ganska stora, varför man kan bedöma dess förekomst åtminstone upp till ca 5 m över mark. Endast tre kolonier har observerats över 2 m höjd.

Märkligt nog finns bara en koloni på varje stam. Undantagen är de enstaka skott eller minimala kolonier man kan se nedanför huvudkolonin på somliga ställen. Om dessa är på väg att utvecklas till stora kolonier återstår att se. Kolonierna har vanligen som unga en karaktäristisk form, som en på rygg liggande halvmåne. Med tiden blir de ofta "tjocka", så att höjd och bredd blir ungefär lika.

Aspfjädermossan har på många ställen rikligt med sporkapslar som i enlighet med florornas beskrivning av arten är oskaftade. De sitter på undersidan av det platta, fjäderlikt förgrenade och i spetsen uppåtkrökta skottet. Skottets yttersta del står därigenom horisontellt eller svagt uppåtriktat, vilket bidrar till koloniernas karaktäristiska utseende.

På avstånd finns en förväxlingsart, som man dock lätt lär sig att skilja från aspfjädermossan. Det är kranshakmossan Rhytidiadelphus triquetrus, som också ofta växer på aspstammar, men som i allmänhet håller sig till stambasen och mer eller mindre hänger ihop med en fäll av samma art på rotbenen eller marken. Kranshakmossan är på nära håll inte alls lik aspfjädermossan.

Aspfjädermossan växer huvudsakligen på grova aspar. Stamomkretsen växlar från 56 till 186 cm med ett medeltal på 126 cm. Det motsvarar en medeldiameter på 40 cm. Den växer i alla väderstreck, men 17 av 22 kolonier vänder sig mot nordliga riktningar, mellan NV och O.

Jämförelse mellan 1995 och 2003
I VÄX nr 2/1996, sid. 19-24 beskrev jag Långängarna och berättade att jag hade mätt ett stort antal av aspfjädermossans kolonier med syftet att återkomma och studera deras utveckling. Det har jag nu gjort.

För att återfinna de aktuella kolonierna har det visat sig omöjligt att förlita sig till en vanlig enkel GPS-mätare. I den täta skog det här är fråga om ger mätaren allt för osäkra mätvärden, i synnerhet om det dessutom är mulet väder. I stället använde jag vid första mättillfället en vanlig orienterarkompass och stegade upp avstånden mellan de aspar där arten växte. Vid andra mättillfället använde jag en syftkompass (Suunto KB-14/360) och ett 50 m långt stålmåttband, så att det vid kommande besök torde vara möjligt att återfinna kolonierna på någon meter när. Bekräftelse på att jag hittade samma kolonier 2003 som 1995 fick jag därigenom att det alltid är bara en koloni på varje stam och att jag kände till dess höjd över marken och i vilket väderstreck den sitter.

En noggrann vägledning till de aktuella kolonierna, utgående från ett markant stenblock i den norra reservatgränsen, har överlämnats till Länsstyrelsen.

Jag har vid flera tillfällen fotograferat många av kolonierna av aspfjädermossa i Långängarna. Vid en serie besök 26 sept., 8 okt. och 5 nov. 1995 och den 6 – 7 sept. 2003 har jag även mätt 21 av dem. Även 1999 mättes en del av kolonierna, men de mätningarna redovisas inte här. Jag mätte bredd och höjd. Det är svårt att mäta en mosskoloni. Dess ytterkontur är diffus och den sitter på en krökt yta. Måtten kan sannolikt bli ca 2 cm fel. Jag använde vid första tillfället pekfingret (10 cm), andra gången ett måttband, och tror inte att denna skillnad i mätmetod ger större mätfel än det som uppkommer genom kolonins diffusa avgränsning. Som det ska visa sig nedan, påverkar mätfelet inte slutsatsen av denna undersökning, därför att skillnaden i koloniernas storlek mellan år 1995 och 2003 visade sig vara så stor.

Vid återbesöket 2003 återfanns samtliga de kolonier av aspfjädermossa som hade mätts upp 1995. En av asparna med aspfjädermossa hade brutits före 1999. Aspfjädermossan växte 2003 på lågan och skotten stod horisontellt. I förhållande till stammen hade de alltså ändrat orientering. På samma låga växte rikligt med grönskål och ostticka och stubben var övervuxen med mossa. En annan koloni växte på en asp som 2003 hade varit död i flera år men fortfarande stod upp. De övriga 19 kolonierna fanns kvar på levande aspar.

Den minsta av de 21 kolonierna hade år 1995 måtten 5 x 2 cm (bredd x höjd), den största var 31 x 22 cm. Den minsta år 2003 var 12 x 12 cm, den största 37 x 40 cm. Medelstorleken år 1995 var 15,2 x 8,5 cm, år 2003 var den 24,4 x 19,7 cm. Samtliga kolonier hade ökat antingen i bredd eller i höjd. Oftast var både bredd och höjd ökade. Koloniernas area hade mellan 1995 och 2003 ökat 5,7 gånger. Den minsta areaökningen för en enskild koloni var 1,8 gånger och den största 18,7 gånger.

På vissa av fotografierna kan man med vissa karakteristiska barkstrukturer som fixpunkter se i vilka riktningar mossan har vuxit. Tillväxten är framför allt uppåt och åt sidorna, i något mindre utsträckning nedåt.

Sporkapslar söktes inte i fält, men kan på fotografierna ses på alla de stora kolonierna och på några av de mindre. De sitter företrädesvis på de nedre (äldre) skotten i kolonin, men ibland även långt upp.

Alla kolonier utom en var år 2003 gröna och livaktiga. Endast en koloni, 37 x 26 cm stor, var till stor del brun och i dessa delar sannolikt död. Den koloni som växte på den före 1999 brutna aspen, nu en låga, hade också ökat, från 11 x 5 till 18 x 9 cm.

Jag letade också efter nya kolonier i samband med kontrollmätningen 2003. Speciellt sökte jag nya små kolonier på de stammar där de kända kolonierna finns. Detta letande gav dock ett ganska blygsamt resultat. Endast på fem stammar fann jag småkolonier eller enstaka skott ett par dm nedanför huvudkolonin, varav två fanns redan 1995.

Diskussion
Mätningarna av aspfjädermossans kolonier gjordes år 1995 i september till november, år 2003 i september. Traditionellt anser man bland bryologer att mossor växer mest vår och höst och att deras skott inte vissnar eller minskar under vintern (Appelgren 2003). Åtminstone för vissa arter i vissa lägen kan antagligen frost och snö medföra att delar av mosskolonier eller mosskott slits bort. Jag har ingen erfarenhet av hur mycket det kan påverka aspfjädermossan i Långängarna, men gissar att det är lite. En mätning på senhösten ger kanske samma resultat som en som görs tidigt på våren. I den nu aktuella jämförelsen finns i varje fall ingen anledning att tro att de något olika årstiderna för mätning 1995 och 2003 skulle kunna leda till att storleksökningen överdrivs.

Undersökningen visade att kolonierna av aspfjädermossa blev större, men ej flera. Det tyder antagligen på att den har svårigheter att etablera sig men att den efter etablering är uthållig.

Det finns några observationer som gör att man måste dra slutsatsen att aspfjädermossan trivs bra i den ljusfattiga miljön i Långängarna. Den kraftiga tillväxten mellan 1995 och 2003 av aspfjädermossans kolonier är den viktigaste av dessa. Åtminstone de stora kolonierna bildar sporkapslar. Alla utom en domineras av friskt gröna skott.

Aspfjädermossans kraftiga tillväxt väcker funderingar kring utvecklingen före 1995. Är den nuvarande rika populationen av aspfjädermossa i Långängarna i en expansiv fas? Hänger denna utveckling ihop med att de aspar den växer på nu är kring 80 år gamla och nyligen har utvecklat den miljö som mossan behöver? Varifrån kom mossan till de aspar där den nu växer? Har det på skogsholmarna mellan ängsmarkerna alltid funnits aspar med grova dimensioner, som har varit mossans tidigare hemvist?

Dessa frågor kan inte besvaras i dag. Däremot kan framtida studier av de kända kolonierna av aspfjädermossa, och av eventuellt nytillkommande, kanske ge ytterligare besked om artens krav på livsmiljö.

Redan nu kan man emellertid sluta sig till att gran inte behöver gallras ut i det område där aspfjädermossan växer, för att arten ska klara sig.

Det finns inte heller någon större anledning att tro att granen skulle ta över och göra skogen ändå mörkare. Asparna i det för mossan aktuella området utgör ca hälften av trädbeståndet och granarna har där stora svårigheter att ta sig upp genom aspkronorna, som har hårdare grenar än granen. Grangrenarna blir sönderskavda av aspgrenarna. Där aspbeståndet är glesare får däremot granen sin chans, kan växa upp över aspkronorna och skada aspen genom konkurrens om ljus, vatten och näring. Att gran och asp på detta sätt kan leva samman mycket länge har jag sett på andra håll och skrivit om i VÄX 1998.

Citerade källor
Appelgren, Leif, 2003. Muntlig information.
Delin, Anders, 1996: Långängarna vid Storsjön i Gästrikland. Aspskog med ökande naturvärden. VÄX 2/96, sid. 19-24
Delin, Anders, 1998: Aspen – herre på täppan. VÄX 2/98, sid. 9-11

Tillägg efter publiceringen
Ytterligare källor.
Karlsson, Bo, 2004. Lunglav och aspfjädermossa på Eknäset i Stora Malms socken i Sörmland, Daphne14:23-26
HT 22 aug. 1996, reportage om aspfjädermossa på lokal i Hudiksvall, mellan Iggesund o Ölsund. Markägare Bengt Erik Olsson i Ölsund. MoDo skog skulle avverka 10 ha. Janne Edlund SVS inventerade. Gammal asp. Aspfjädermossa. Blackticka. Grön sköldmossa. Ullticka. Stjärntagging. Stefan Bleckert o Rolf Pettersson konsulterade. All lövskog sparades. Oaser för de sällsynta arterna sparades. Gamla tallar sparades. 80 % av granen avverkades. SVS distriktschef Bernt Olsson, MoDo:s Göran Rapp o Christer Brink besökte avv-området. Rapp: "…återskapa miljön åt de hotade och sällsynta arterna….skulle vi låta all granskog stå kvar betydde det i så fall att de mycket värdefulla aspbestånden på sikt helt skulle slås ut av granen….".

Colony Expansion of Neckera pennata: Modelled Growth Rate and Effect of Microhabitat, Competition, and Precipitation
Issn: 0007-2745 Journal: The Bryologist Volume: 107 Issue: 3 Pages: 293-301
Authors: Wiklund, Karin, Rydin, Håkan
DOI: 10.1043/0007-2745(2004)107<0293:CEONPM>2.0.CO;2
ABSTRACT
We measured colony growth over a three year period in the obligate epiphytic moss Neckera pennata Hedw. in three forest sites in eastern Sweden. Increment in colony area was proportional to colony size; hence area growth was modelled with the exponential growth function. Growth was measured over four periods (ca 0.5 to 1 yr long), among these periods relative growth rate varied between 0 and 35% yr-1 with an annual growth rate of 13.6% for the whole studied period. Colony growth was correlated with precipitation during the periods and this relationship was used to calculate relative growth rate at normal precipitation. The regressed relative growth rate (18.2% yr-1) was utilized to model average colony growth over time, from establishment to a colony size of 250 cm2. The model was also used to estimate age of first reproduction, which occurred at a colony size of 12-79 cm2, corresponding to an estimated age of 19-29 yr. Precipitation was the most important variable explaining colony growth, but some other factors were also of significant importance. Cover of other epiphytes surrounding the colony had a clear negative impact on growth of the N. pennata colonies, which we interpret as interference competition. Our study suggests that N. pennata was forced up the stem by stronger competitors and that growth position up to 170 cm did not impair growth. However, neither the tree species, bark pH, soil moisture, nor forest site affected colony growth, suggesting that occurrence of N. pennata was restricted by establishment rather than by growth. You must have a subscription to view the full text of this article. To subscribe to BioOne, go here.
Member Institutions:
Your IP Address is: 83.216.96.251
If you believe your institution should already have access to BioOne, please check with the appropriate institution administrator so that he or she may use the feedback form here.
Member Individuals:
Log in below. If you are having problems go here.
BioOne Privacy Statement