Thomas Bartholin, Anders Delin, Åke Englund och Lars-Ove Wikars

Tall Pinus sylvestris är en av de vanligaste växtarterna i vårt län. Som ung och frisk är den banal. Som gammal eller som död är den en av de intressantaste naturföreteelserna. Då är den inte längre bara en individ av en art utan en hel värld, en serie av olika biotoper. Som stående erbjuder den då boplats för en lång rad däggdjur och fåglar och substrat för smådjur och lavar. Som liggande är den substrat för mossor, lavar och svampar. Tyvärr får den som regel inte bli gammal, utan avverkas i sin biologiska ungdom, vid omkring 100 års ålder.

Många av urskogens organismer är beroende av talltorrakor och rester av sådana i form av stående död ved av gamla tallar. Bland lavarna hör blanksvart spiklav Calicium denigratum, nordlig nållav Chaenotheca laevigata, brun nållav Chaenotheca phaeocephala, blågrå svartspik Chaenothecopsis fennica, sotlav Cyphelium inquinans, ladlav Cyphelium tigillare, kolflarnlav Hypocenomyce anthracophila/castaneocinerea, varglav Letharia vulpina, kortskaftad ärgspik Microcalicium ahlneri och vedflamlav Pyrrhospora elabens till dessa.

Många skalbaggsarter är också beroende av talltorrakors ved (Ehnström & Axelsson 1999). Några sådana är strimmig barkbock Asemum striatum, brun barkbock Arhopalus rusticus, bronspraktbagge Buprestis haemorrhoidalis, bitbock Spondylis buprestoides, grön blombock Anoplodera virens och hårig blombock Leptura pubescens.

En ändå mer exklusiv miljö är mulmen (den bruna finfördelade multnade kärnveden) i uppåt öppna ihåliga torrakor, "skorstenar", speciellt om dessa har fungerat som fågelbon (Ehnström & Waldén 1987). Den är mycket mindre studerad än motsvarande rika miljö i ihåliga ekar, men omfattar sannolikt 100-tals arter. Vissa av dessa är hotade och helt bundna till ihåliga tallar som de mycket sällsynta fuktbaggarna Cryptophagus plagiatus, C. quercinus och C. lysholmi. Andra hittas huvudsakligen på tall såsom urskogsängern Dermestes palmi och sexprickig tjuvbagge Ptinus sexpunctatus. Ytterligt sällsynta arter i ihåliga tallar är ekfjällknäpparen Danosoma quercinus och barkbaggen Bothrideres contactus.

Slagugglan

Av alla hålbyggande däggdjur och fåglar, som bor i ihåliga tallar, är slagugglan kanske den mest specialiserade. Den har en stark förkärlek för "skorstenar". Att dessa slagugglans boträd har en lång historia bakom sig förstår man vid första åsynen. De är tämligen grova, oftast betydligt grövre än de grövsta av nu levande tallar på platsen. Deras kärnvirke är förmultnat, en process som man anar kan ta tid. Deras ytved är blekt och fårad, ofta trasig.

Sannolikt uppkommer en skorsten, som slagugglan väljer som boplats, genom samverkan av en rad faktorer. Troligen är talltickan först på plats. Den ger ringröta, d.v.s. röta i de yttre delarna av kärnveden. När rötan börjar har tallen antagligen mer än hundra år på nacken. Fruktkroppar börjar man se först vid en ålder omkring 150 år. Rötan dödar inte tallen, men äter sig småningom genom allt mer av kärnvirket, som efter några hundra år kan vara förvandlat till mulm.

Troligen spelar även spillkråkan ofta en roll i förberedelsearbetet för slagugglans förökning. Den kan tänkas hugga ett bohål i den rötskadade stammen (även om den också kan urholka en frisk tallstam), som då blir ytterligare försvagad och får en brottanvisning. Vid en storm kan så stammen brytas, och en skorsten uppstå. Denna skorsten multnar sedan ytterligare genom åren och blir småningom allt lägre, eller bryts och fortsätter sin tillvaro som låga.

Det är möjligt att även brand bidrar till skorstenarnas uppkomst och fortbestånd, nämligen under den tid då tallen fortfarande lever. Gamla tallar utsätts oftast för upprepade bränder men dödas inte alltid, utan får brandljud, barkskador som mer eller mindre övervallas av bark och ved under nästa brandfria intervall. Tallen försvarar sig mot svampangrepp i brandljudet genom att i den närmaste veden ansamla kåda. Stamskadan, tillsammans med en reducering av barrmassan kan också leda till att tillväxten går ned, med relativt större andel kärnved och tätare årsringar. Tidigare brandpåverkan kan sålunda göra tallveden mer motståndskraftig mot angrepp av svampar och andra nedbrytare.

Det skisserade förloppet för uppkomsten av en slaguggleskorsten är mest byggt på gissningar. Försök som sträcker sig över många hundra år är givetvis otänkbara. I det ytterligt utarmade skogslandskap vi har, är det också näst intill omöjligt att studera saken. Den provkarta på tallstammar i olika utvecklingsstadier ända fram till en färdig skorsten, som man förmodligen hade i urskogen för 150 år sedan, är nu nästan helt borta. I dag kan vi endast se dels åldriga skorstenar, dels yngre tallar, som om flera hundra år möjligen kan utvecklas till sådana. Mellanliggande tallgenerationer är på de flesta ställen borta på grund av dimensionshuggningarna och senare avverkningar, och nybildningen av skorstenar har alltså tagit en paus på några hundra år, som slagugglan får försöka anpassa sig till.

Ett tydligt exempel på denna typ av förlopp råkade AD se 30 nov. 2002 i reservatet "Pelarsalen" en km S om Kerstinbo i Heby kommun, norra Uppland.
På reservatets många långa och grova gamla tallar är talltickan vanlig, och spillkråkan har byggt bo i flera av stammarna. En av dessa är avbruten ca 10 meter upp, där spillkråkan tidigare högg sitt bo, och resten av stammen står som en hög grå skorsten. Vid besöket där satt en slaguggla i öppningen.

De äldsta stammarna

Den äldsta kända levande svenska tallen står i Muddus. Den grodde före år 1274 (Engelmark 1985), och är alltså nu mer än 728 år gammal. Tallar upp till mellan 400 och 500 års ålder finner man tämligen ofta i reservat i Gävleborgs län.

Död tallved som ligger i vattendränkt syrefattig mark kan bevaras mycket länge. En sådan stam vid Frostkilen i Voxna församling i Hälsingland har en av oss (AD) låtit undersöka. Under 1980-talet, och speciellt efter de höga flödena i Voxnan i sept. 1985 och våren 1986, eroderades en grov tallstam fram ur ett ca 3 meter massivt sandlager, som utgjorde Voxnans strand i en ytterkurva. Stammen kom fram med de bevarade grövsta rötterna först. Vid följande sommars lågvatten låg stammen horisontellt ca ½ m över vattenytan, med ca 3 m utstickande ur strandbrinken. En utsågad bit av stammen var trähård och gulvit som färskt trä men saknade terpentinlukt. Den daterades med kol 14-metoden och visade sig vara 6300 år gammal.

Tallstammar som har fallit på myrar och småningom begravts av torv kan ligga i tusentals år. I en källa på en myr nära Lobåsberget i Ljusdal ser man tallstammar ligga kors och tvärs på mellan en och två meters djup, utstickande horisontellt från den omgivande torven. Om torvlagret växer med en millimeter per år har dessa legat i tidrymder som överstiger tusen år.

Det finns få uppgifter om den tid stående tallved klarar sig i skogen. Utan vetenskapliga studier bildar man sig vid vandringar i Norrlands inland lätt uppfattningen att det står kvar en mängd talltorrakor från den urskog som fanns före dimensionsavverkningarna under 1800-talet, alltså nu i mellan 100 och 150 års tid.

Under speciella omständigheter och utan dendrokronologisk datering kan man få minimisiffror för hur länge stående tallved kan klara sig. I Gästrikland, Ovansjö församling, i Österbergsmurens naturreservat vid koordinaterna 673294 153249 finns en provborrad levande 290 år gammal tall, som växer mellan ett par stående halvmeterhöga flisor av gammal död tallved på ett sådant sätt att man kan gissa att den har grott och vuxit sin första tid i mulmen i en starkt förmultnad och låg rest av en tallstam, en låg skorsten. Denna stam har alltså, trots att den redan för 290 år sedan var mycket låg, delvis bevarats till vår tid. I samma reservat finns också vid 673287 153252 en rest av en stubbe efter en avverkad tall med fyra invallningar efter brand. Eftersom ingen brand har gått igenom området under de senaste ca 300 åren måste denna stubbrest ha stått hela denna tid (Delin 1998).

Rouvinen (2002) uppger att två talltorrakor i gränstrakten mellan Finland och Ryssland hade stått döda i 257 resp. 234 år.

Vid Torne träsk i Lappland, vid tallens utbredningsgräns mot NV, fann en av oss (TB) tallved som hade legat på markytan i 1500 år och stående död tallved som stått i 200-250 år. En tall som hade börjat falla men hakats upp i ett grannträds krona hade hängt där i mer än 400 år (Bartholin & Karlén 1983). Dateringarna av en stor mängd rester av tallstammar vid Torne träsk har lett till att det nu finns en sammanhängande årsringskurva för tall, som går mera än 7400 år tilbaka i tiden (Grudd et. al. i tryck).

Den längsta tid som en död tallstam har påvisats stå efter trädets död är nog en som Mats Niklasson nämner i sin studie över brandfrekvens och brandfältsutsträckning vid Lögdeälven i norra Ångermanland (Niklasson 2000). Den hade stått död sedan år 1568, i 427 års tid.

Granen står inte emot röta lika länge som tallen. Den äldsta rapporterade granen är en som växer i Åsele lappmark, 3 km S om Njakafjälls Naturreservat och är minst 587 år gammal. (Niklasson 1999).

Död granved kan i Tatra i Polen ligga i över 115 år (Zielonka 2001). I fjällnära granurskog vid Granberget, Dorotea, beräknas den typiska nedbrytningstiden för granlågor till 200 år (Hofgaard 1993).

Dendrokronologisk datering av slaguggleboträd

Hur lång tid det kommer att ta innan de sista gamla slaguggleskorstenarna är borta är svårt att förutsäga, men en sak kan man faktiskt med vetenskaplig metod ta reda på, nämligen hur länge de har stått där. Med dendrokronologisk analys kan man i ett borrprov från veden finna ett specifikt mönster av årsringsbreddvariation, som passar in bara på ett enda ställe i de senaste tusen årens mönster. För att det ska lyckas måste man ha ungefär 50 årsringar i provet och jämförelsematerial från den del av landet där proven tas. Dateringen har utförts av en av oss (TB).

Den undersökning som här redovisas igångsattes efter diskussioner mellan två av oss (ÅE och AD). Vår idé var att belysa slagugglans framtida tillgång till häckplatser och stimulera skogsnäringen till att göra beräkningar av vilket som skulle vara billigast, att se till att tillräckligt många tallar får bli kvar i skogen och utvecklas till slaguggleboplatser eller att satsa på holkuppsättning och holkskötsel. I den kalkylen kommer naturligtvis två viktiga siffror in, nämligen dels hur länge tallen lever innan den blir en skorsten, och dels hur länge skorstenen kan stå efter tallens död.

Sjutton skorstenar som brukade vara bebodda av slaguggla provborrades (av ÅE) år 1991. Tolv av proverna kunde dateras (se tabellen nedan). Vi blev mycket förvånade över att vissa av skorstenarna kunde stå så extremt lång tid efter tallens död och fortfarande vara dugliga som boträd: 371, 357 och 351 år (nu år 2003, eftersom de fortfarande står och brukas av ugglorna). Även snittåldern, 266 år efter trädets död, är överraskande mot bakgrund av uppgifter i litteraturen. Detta är ju en minimisiffra, eftersom ingen vet hur lång ytterligare tid dessa stubbar kan hålla sig upprätta.

Tabell 1. Sjutton slagugglebostubbar i Hälsingland som daterats utifrån borrkärnor. Tolv av proverna gick att datera. Medelåldern (år 2003) som stående död är 266 år.

Träd Läge Födelseår Dödsår Tid som Tid som död
nr levande (år 2003)

1 Andberget början av 1300-talet efter 1736 >400 år 266 år
2 Punsarna mitten av 1600-talet efter 1803 >200 år 199 år
3 Ysbergsh. mitten av 1300-talet efter 1631 >300 år 371 år
4 Kilarna början av 1600-talet efter 1862 >250 år 140 år
7 Vibergstj. början av 1500-talet efter 1798 >250 år 204 år
8 Blaxnanv. mitten av 1500-talet efter 1860 >350 år 142 år
9 Oldanielsm. början av 1300-talet efter 1651 >350 år 351 år
12 Trehörn. k. mitten av 1300-talet efter 1746 >300 år 256 år
13 Blindtj.-hygg. mitten av 1400-talet efter 1769 >250 år 233 år
14 Midsommarm. slutet av 1500-talet efter 1843 >300 år 159 år
15 Sarvtjärn mitten av 1300-talet efter 1645 >300 år 357 år
16 Källseget början av 1600-talet efter 1846 >200 år 156 år

Diskussion

Trots att data om varaktigheten hos olika substrat i skogen är centrala i all diskussion om kontinuitetens betydelse för artbevarandet är det svårt att hitta uppgifter om hur länge död tallved kan stå kvar i skogen. I ett centralt verk om död ved och biologisk mångfald (Samuelsson 1994) finns inga uppgifter om svensk tallurskog.

Trots att redan det första intrycket av talltorrakor och slaguggleskorstenar är att de förmodligen har stått länge, förvånas vi av de extremt långa tider som kommer fram vid närmare studium. För naturvårdsarbetet är detta ytterligare en påminnelse om hur viktigt det är att bevara de små rester av urskogsmiljöer som de grova gamla talltorrakorna är. Förutom genom grovleken och den ofta kraftigt spiralvuxna veden i ytskiktet, antyds deras ålder vanligen av brandljud vid basen. Alla sådana stammar måste visas största respekt och bevaras som element av lång kontinuitet, även om det på många håll kan visa sig att arvtagare inte finns när de slutligen faller, och kontinuiteten ändå till slut bryts.

Citerad litteratur
Bartholin, Thomas S. & Karlén, Wibjörn. 1983. Dendrokronologi i Lappland AD 436-1981. – Dendrokronologiska Sällskapet, Stockholm, 5:3-16.
Delin, Anders. 1998. Österbergsmurens naturreservat, Ovansjö. – Länsstyrelsen Gävleborg, Rapport 1998:10.
Ehnström, Bengt & Axelsson, Rune. 2002. Insektsgnag i bark och ved. – ArtDatabanken, Uppsala.
Ehnström, Bengt & Waldén, Henrik W. 1986. Faunavård i skogsbruket – den lägre faunan. –
Skogsstyrelsen, Jönköping.
Engelmark, Ola och Hofgaard, Annika. 1985. Sveriges äldsta tall. – Svensk Bot. Tidskr. 79:415-416.
Grudd, Håkan, Briffa, Keith R, Karlén, Wibjörn, Bartholin, Thomas S, Jones, Philip D, and Kromer, Bernd. A 7400-year tree-ring chronology in northern Swedish Lapland: Natural climate variability expressed on annual to millennial time scales. Accepted for publication in The Holocene.
Hofgaard, Annika. 1993. 50 years of change in a Swedish boreal old-growth Picea abies forest. – J. Veg. Science. 4:773-782.
Niklasson, Mats & Zielonka, Tomasz. 1999. Norra Europas äldsta gran Picea abies – Svensk Bot. Tidskr. 93:287-293.
Niklasson, Mats. 2000. Numbers and sizes of fires: Long-term spatially explicit fire history in a Swedish boreal landscape. – Ecology 81:1484-1499.
Rouvinen, Seppo & Kouki, Jari. 2002. Spatiotemporal Availability of Dead Wood in Protected Old-growth Forests: A Case Study from Boreal Forests in Eastern Finland. – Scand. J. For. Res. 17:317-329.
Rouvinen, Seppo, Kuuvulainen, Timo & Siitonen, Juha. 2002. Tree mortality in a Pinus sylvestris dominated boreal forest landscape in Vienansalo Wilderness, Eastern Fennoscandia. – Silva Fennica 36:127-145.
Samuelsson, Johan, Gustafsson, Lena & Ingelög, Torleif. 1994. Dying and dead trees. – ArtDatabanken, SLU, Uppsala.
Zielonka, Tomasz & Niklasson, Mats. 2001. Dynamics of dead wood and regeneration pattern in natural spruce forest in the Tatra Mountains, Poland. – Ecological Bulletins 49:159-163.

Korrespondens till Anders Delin, Kulgatan 40, 81171 Järbo, 0290-70087, anders.delin@snf.se

Till Lasse: Det som följer härefter ska inte tryckas!

26 nov. 2002.
Hejsan Anders,
Jättespännande uppgifter om slagugglestubbar! Flera hotade vedskalbaggar är
beroende av lös mulm i dessa (se tex. Ehnström & Waldén 1987, Faunavård i
skogsbruket, den lägre faunan). Tyvärr vet vi dock ganska lite om detta. De
du nämnt lever i ganska nydöda träd. En parallell kan göras till faunan i
hålekar som börjar bli ganska välstuderad. Dessa arter kan finnas mycket
länge i samma trädindivid och har ofta liten spridningsbenägenhet (Sven G.
Nilsson, Tomas Ranius, Jonas Hedin, åtskilliga artiklar senaste fyra åren).

Rouvionen m.fl. har använt dendrokronologi för att avgöra hur länge de
stått. Genom "pekarår" (pointer-years på engelska, dvs. extrema år eller
följder av år som är gemensamma för stora regioner) och korsdatering med
överlappande levande tallar kan de datera död ved ganska exakt. Ett oerhört
tidskrävande jobb där Mats Niklasson i Lund idag är ledande (jobbar mest
med bränder i Sydsverige idag).

Lasse
1 jan. 2003
Artikeln om slagugglestubbar är jättespännande. Nämn gärna att en mycket
intressant insektsfauna finns i dessa. Kombinationen av trämulm och
fågelbon attaherar en mycket intressant fauna i Norrland. Vissa är helt
bundna till ihåliga tallar såsom de mycket sällsynta fuktbaggarna
Cryptophagus plagiatus, C. quercinus och C. lysholmi. Andra hittas
huvudsakligen på tall såsom urskogsängern Dermestes palmi och sexprickig
tjuvbagge Ptinus sexpunctatus. Ytterligt sällsynta arter i ihåliga tallar
är ekfjällknäpparen Danosoma quercinus och barkbaggen Bothrideres
contactus. En art som ännu är vanlig i ihåliga ekar i södra Sverige är
rödvingad kamklobagge Pseudocistela ceramboides, men som är ytterligt
sällsynt i ihåliga tallar i norra Sverige. Intressant så finns många
skalbaggsarter i hålträd av både tall och ek. Sannolikt har den brunrötade
mulmen liknande konsistens i båda trädslagen.

Lasse

****************************************************************
Lars-Ove Wikars
Entomologiska inst.
Sveriges Lantbruksuniversitet tel. 018-672336 (hem 018-337317)
Box 7044 fax. 018-672890
750 07 Uppsala email Lars.Wikars@entom.slu.se
homepage http://www.entom.slu.se/res/proj18.htm
************************************************************
>Hej Anders,
jeg synes det er en meget interessant lille artikel du der har sat sammen.
Det er et vigtigt budskab at bringe. Jeg anvender altid slaggugleprojektet for
at vise nytten af dendrokronologien og jeg finder det mindst lige vigtigt at
man forsöker at ta vare på naturens antikviteter som på kulturens. Et
gammelt trä i skogen, dödt eller levende, er dog mere värd end en stok, som sidder
i et gammelt hus. Det viser artiklen tydeligt.
I den nye version er der stadig et par jag-er som må erstattes med AD,
(Bartholin, 1983) skal ändres til (Bartholin & Karlén, 1983)
Desuden bör du anföre, at i Lappland findes der nu en sammenhängende
årringkurve for tall, som går mere end 7400 år tilbage i tiden
Ref:Grudd H, Briffa KR, Karléén W, Bartholin TS, Jones PD, and Kromer B: A
7400-year tree-ring chronology in northern Swedish Lapland: Natural climate
variability expressed on annual to millennial time scales. Accepted for
publication in The Holocene.
Kanske den allerede er kommet, fråga Mats Niklasson.
Lycka till
Thomas